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如果上述过程持续且长久地作用于植物,植物即可高度吸引昆虫,不知不觉地昆虫便会按时在花与花之间传带花粉;大量的事实证明,昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只列举一个可以说明植物雌雄分化步骤的例子。有些只生雄花的冬青树,有四枚雄蕊,产生的花粉不多,并且它还有一个残缺的雌蕊;另外一些只生雌花的冬青树,它们有十分大的雌蕊,然而四枚雄蕊上的花粉囊却都枯缩了,没留有一颗花粉。在离一株雄树六十码远的地方,我发现了一株雌树,然后从不同的枝条上我取下二十朵花,用显微镜观察它们的柱头,所有柱头上毫不例外地都分布了几颗花粉,其中有些柱头上的花粉很多。由于那几日风都是从雌树吹向雄树,因而风不可能是传播者;同时天冷又有狂风暴雨,对于蜂来说也并不有利。尽管如此,往来树间找寻花蜜的蜂还是令每一朵雌花都成功受精。
现在我们可以想象:一旦植物高度吸引昆虫,昆虫便会按时将花粉从这朵花传到那朵花。博物学者对所谓“生理分工”的利益都确信无疑。所以可以相信,假如一朵花或一株植物只有雄蕊,而另一朵花或另一株植物只有雌蕊,这有利于这种植物。置于栽培或新的生活条件下的植物,有时是雄性器官,有时却是雌性器官,基本上会变为不稔的。假定这种情况在自然状况下也会发生,无论程度轻微与否,由于这朵花的花粉已按时传到另一朵花上,而且依据分工原则,植物比较完全的雌雄分化是有益的,因而越来越有这种趋向的个体,会继续得到利益而被选择,最终两性完全分化出来。显然各种植物正在依据二型性以及其他途径实现性别分离,至于性别分离所采取的步骤此文中不加赘述。我可以补充的是根据爱萨·葛雷所说,北美洲的某些冬青树正好处于某种中间状态,这基本上属于杂性异株。
接下来我们要谈的是以花蜜为食的昆虫。假设某种普通植物由于不断选择使得花蜜逐渐增多;并且假设那些昆虫主要以其花蜜为食。我们举出的一些事实,可以说明蜂是如何节省时间的:例如,尽管它们花费少许力气就能从花的口部进入以吸食花蜜,但它们仍习惯于在某些花的基部咬个洞。从这些事实我们可以确定,在某种环境状态下,有些我们无法觉察到的细微的个体差异,比如吻的长度和曲度等,或许有利于蜂或其他昆虫,因而同其他个体相比某些个体能够快速地获得食物,这样一来,随着它们所属的这一群的繁盛,产生大量遗传有同样特性的类群。粗略看来,普通红三叶草和肉色三叶草的管形花冠的长度差异并不大;可是蜜蜂可以轻易地从肉色三叶草中吸取花蜜,但除了土蜂外其他蜜蜂都对普通红三叶草无从下手;所以尽管整个田野都布满了红三叶草,蜜蜂也无法得到这珍贵的花蜜。
只有在秋季才能看到有许多蜜蜂通过土蜂在花管基部所咬破的小孔吸食花蜜,这说明蜜蜂是非常喜欢这种花蜜的。虽然蜜蜂能否吸食这两种三叶草的花蜜,取决于二者花冠长度的差异,然而其程度却极其细微;因为有人告诉我,在红三叶草被收割之后,就有许多蜜蜂造访略小些的第二茬的花。不知道这种说法准确与否,发表的一种记载是否可靠--听说来自意大利的蜜蜂(普遍认为这仅仅是普通蜜蜂种的一个变种,可以彼此自由交配),可以进入泌蜜处吸取红叶草中的花蜜,因此那些吻略长,即吻的构造稍有差异的蜜蜂在覆盖红三叶草的地区会略有优势。另一方面,只有蜂的造访才能使这种三叶草受精,倘若某一地区的土蜂有所减少,那蜜蜂就可以吸食花茎较短或花茎分裂较大的植物,使这类植物得到较大的利益。这样,我就能明白,花和蜂是如何通过连续保存具有互利的细微构造偏差的所有个体,而逐渐发生变异,并取得相互之间最完善的适应的。
用以上想象的事例来解释自然选择的学说,必定遭到他人的反对,这和以前莱尔珍贵的关于“可用地球近代的变迁来解说地质学”的见解所遭受的反对是相同的;不过很少有人会说“运用现在依然存在的各种作用,解释内陆的长形崖壁的形成或深谷的凿成”是琐碎或不重要的。保存并积累每一个有利于生物的细微的遗传变异就是自然选择的唯一作用;就如近代地质学几乎否定了通过一次洪水就能把大山谷凿成的观点一样,自然选择也将否定不断创造新生物的观念、或生物的构造可发生任何重大或突然的变异的观念。
论个体的杂交
首先要讲一些题外话。很明显地,但凡雌雄异体的动植物生育,其两个个体(不包括奇特而且不太了解的单性生殖),都必须交配;然而这并不适用于雌雄同体的情况。但是有理由认为,任何雌雄同体的两个个体为了繁殖它们的种类,都会偶然地接合,这种接合也可能是种习惯性表现。斯普伦格尔、奈特及科尔路特很久以前就模糊地提出了这种观点。这种观点的重要性不久就会体现出来;虽然我有充分的材料可讨论但我只准备略谈一下。所有脊椎动物,昆虫及其他某些大类的动物,每次必定通过交配达到生育。近代的研究已经更正了之前判定为雌雄同体的数目,但是即便真的雌雄同体生物,其中大多数也必须交配;也就是说,两个个体为了生殖按时进行交配,这是我们所要讨论的重点。但是肯定还有很多雌雄同体的动物不经常进行交配,而且大多数植物属于雌雄同株。那么在这种情况下,如何假定两个个体为了生殖而进行交配呢?在这里我只能从一般意义上去考察这个问题。