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我曾经在第一章中说过,某种变异不管在哪一年龄首先在亲代显现,此种变异就有在后代的相应年龄中又一次显现的倾向。一些变异只可以在一定的年龄中显现:比如,处于幼虫、茧或蛹的状态时蚕蛾的特点:又或是,牛在完全长成角时的特点,就是这般。然而,据我们所了解的,最早出现的变异不管是在生命的早期或晚期,也存在在后代与亲代的一定年龄中又一次显现的倾向。我决非说事情总是这般,而且我可以举出变异(就这字的最广义言之)的几个例外,这些变异在子代产生的时期相对早于在亲代产生的时期。
这两个原理,就是轻微变异通常并非发生于生命的很早时期而且并非在很早时期遗传的,我觉得,这解释了所有上述胚胎学上的主要事实。可是,先让我们在家养变种中了解一下少部分相似的事实。曾经一些作者写论文谈及“狗”,他们阐述,长躯猎狗与逗牛狗即便差异这样大,但是事实上它们都是密切类似的变种,都传自于同一个野生种;所以我很想知道其幼狗到底有多大不同:饲养者和我说,幼狗之间的差别和亲代之间的差别全部相同,仅从眼睛所见来判断,这好像是正确的;然而实际对老狗与六日龄的幼狗进行测计的时候,我了解到幼狗并未获得其比例差异的全量。再者,人们又把拉车马与赛跑马--这差不多是绝对在家养状况下通过选择形成的品种--的小马之间的不一样和完全成长的马一样这一事实告之于我,可是认真测计完赛跑马与重型拉车马的母马及其三日龄小马之后,我发现情况并非如此。
由于我们有确凿的证据能证实,鸽的品种传自于单独某个野生种,因而我把孵化后十二小时之内的雏鸽与之比较;我认真地测计了野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽(但在此不拟列出具体的材料)喙的比例、嘴的宽度、鼻孔和眼睑的长度、脚的尺寸还有腿的长度。这些鸽子中的某些品种,当成长时在喙的长度与形状及别的性状上经由十分异常的方式而相互不一样,使得倘若在自然状况下见到它们,绝对会被列为不同的属。可是把这些品种的雏鸟排成一列时,尽管大部分仅能勉强被区别开,然而在上述各要点上的相对差异与完全成长的鸟相比却是非常的少了。差异的一些特点--比如嘴的阔度--在雏鸟中差不多没法觉察。然而此法则有一个显著的例外,由于短面翻飞鸽的雏鸟差不多有着与成长状态时完全相同的比例,因而和野生岩鸽以及别的品种的雏鸟不大相同。
上述两个原理为这些事实作了解释。饲养者们在狗、马、鸽等快要到成长时期时挑选它们并对其进行繁育:他们对所需要的性质是在生长的较早期还是较晚期得到的并不注意,只要发育充分的动物具有它们就行了。在刚才所举的例子中,尤其是鸽的这一例,表明了经由人工选择所累积起来的且已给予其品种以价值的那些体现特征的差异,通常在生长的较早期并不显现,并且这些性状也并非相应的较早期所遗传。可是,短面翻飞鸽的例子,也就是刚生下十二小时就有着其固有性状,说明这并非一般的规律;由于在此,体现特征的不同或者必须出现在比惯常更早的时期,或者倘若并非如此,此种差异必须不是遗传自相应的龄期,而是遗传自较早的龄期。
现在我们来运用这两个原理来解释自然状况下的物种。我们观察一下鸟类的某个群,它们传自于某个古代类型,而且由于自然选择为适应不同的习性进行了变异。于是,因为某些物种的相当多细微的、持续的变异并非发生于很早的龄期,而是遗传自相应的龄期,因而幼体将较少发生变异,它们之间的相似比之成体之间的相似要密切得多--如同我们在鸽的品种中所见到的那样。我们能够把此观点引申至相差甚远的结构以及整个的纲。比方说前肢,曾经一度被遥远的祖先当做腿用,能够在漫长的变异过程中,在某一类后代中变得适宜于做手用;然而依据上述两个原理,在这些类型的胚胎中前肢不会产生多大的变异;即便在每一个类型中成体的前肢互相差异不小。无论长久连续的使用或不使用对于改变所有物种的肢体或别的部分能发生怎样的影响,基本是在或者只有在其近乎成长且必须运用其一切力量来谋生时,才对它产生影响;这样产生的效果将在相应的接近发育完全的龄期传递给后代。因而,幼体每一部分的增强使用或不使用的效果,将不变化,或只有一点点的变化。
就某些动物而言,持续变异能够产生在生命的早期,或者各级变异能够在比其首次出现更早的龄期获得遗传。在所有这些情况中,同我们在短面翻飞鸽所了解到的那样,幼体或胚胎就十分类似成长的亲类型;在若干全群中或者只在若干亚群中,像乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类还有昆虫这一类大纲里的若干成员,这是成长的规律。对于这些群的幼体不经由任何变态的最终缘由,我们可以看到这是经由以下的事实发生的:那就是因为幼体应该在幼年获得自己所需,而且因为它们遵循亲代那般的生活习性;因为在此情形下,它们必须依据与亲代一样的方式产生变异,这对于其生存基本上是没法缺少的。另外,非常多陆栖的与淡水的动物不发生任何变态,但同群的海栖成员却不得不历经种种不同的变态,对这一奇怪的事实,米勒曾经指出某种动物适应于在陆地上或淡水里栖息,而非在海水里栖息,此种缓慢的变化过程将因为不经由所有幼体阶段而大大地简化,因为这般新的、变化很大的生活习性下,找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而还没有被别的生物所占据或占据得不好的位置很不容易。此种情况下,自然选择将会对在越来越幼的龄期中一步步获得的成体结构有利;因而以前变态的全部痕迹最后便消失了。
还有,倘若某种动物的幼体遵循着略微不同于亲类型的生活习性,因此其结构也稍有不一样,是有好处的话,又或是倘若某种和亲代已经不一样的幼虫又进一步变化,也是有好处的话,则依据在一定年龄中的遗传原理,因自然选择幼体或幼虫能够变得和亲体越来越不一样,以致到所有能够想象的程度。幼虫中的不一样也能和其发育的连续阶段相联系;因而,第一阶段的幼虫能够和第二阶段的幼虫截然不同,很多动物就出现此种情况。成体也能变得适应于那样的地点与习性--也就是在那里运动器官或感觉器官等都毫无用处;在此情况下,变态便退化了。